水稻鐵元素的研究進(jìn)展

程金平,劉曉剛,于學(xué)然,薛欣月,馬嘉欣,羅成科,田 蕾,楊淑琴,馬天利,李培富

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 / 寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,寧夏 銀川 750021)

摘要: 鐵元素是生命體生長(zhǎng)發(fā)育過程中必不可少的微量元素,水稻所需的鐵主要從土壤中攝取,并 在水稻株高、千粒質(zhì)量和品質(zhì)等多個(gè)方面發(fā)揮重要作用。 從我國(guó)土壤中鐵含量、水稻鐵含量遺傳差 異、水稻鐵含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性、水稻鐵含量相關(guān) QTL( Quantitative trait locus) 及基因和水稻 鐵元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述,為富鐵水稻育種提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞: 水稻; 鐵元素; 農(nóng)藝性狀; 遺傳; 生物強(qiáng)化

中圖分類號(hào): S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1004-3268(2021)06-0001-08

Research Progress on Iron Element in Rice

CHENG Jinping,LIU Xiaogang,YU Xueran,XUE Xinyue,MA Jiaxin,LUO Chengke,

TIAN Lei,YANG Shuqin,MA Tianli,LI Peifu

(College of Agriculture,Ningxia University / Ningxia Key Laboratory of Modern Molecular Breeding of Dominant Characteristic Crops,Yinchuan 750021,China)

Abstract: Iron is an essential trace element in the growth and development of organisms. The iron required for rice is mainly absorbed from soil, and plays important roles in rice height, thousand-grain weight,quality and so on. The content of iron in soil in China,genetic difference of iron content in rice, correlation between iron content in rice and agronomic traits of rice,quantitative trait locus( QTL) and genes related with iron content in rice,absorption and transportation mechanism of iron element in rice were reviewed,providing a theoretical basis for iron-rich rice breeding.

Key words: Rice; Iron; Agronomic trait; Inheritance; Bioaugmentation 鐵是人體中血紅蛋白和輔酶 B 等多種酶的催 化劑, 也 是 生 物 體 能 量 代 謝、 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 必 需 元 素[ 1] 。

鐵在人體中有 2 種存在形式,其中 65%的鐵 以血紅蛋白的形式存在于紅細(xì)胞中,10% 的鐵以肌 紅蛋白和酶的形式存在于肌肉中,其余的鐵存在于 肝、脾等組織器官中[ 2] 。 貧血、呼吸急促、心跳加速 以及嗜睡等癥狀主要是由于無法供給細(xì)胞足夠的氧 氣,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白含鐵量降低而引起的[ 3] 。 世界衛(wèi)生組織( WHO) 研究微量元素對(duì)人體健康的 影響,發(fā)現(xiàn)人類缺鐵癥狀加重,尤其是孕婦和兒童約 占缺鐵總?cè)藬?shù)的 50% [ 4] 。

水稻(Oryza sativa L. ) 是我國(guó)三大糧食作物之 一[ 5] 。 但是水稻中的微量元素相對(duì)缺乏,容易使人 體患微量元素缺乏癥。 因此,水稻的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)人 體健康至關(guān)重要。 雖然人們可以通過各種強(qiáng)化鐵食 物和藥劑來緩解鐵素缺乏癥,但是在貧困地區(qū)依然 面臨成本高的問題。 因此,有學(xué)者認(rèn)為,改善人們膳 食結(jié)構(gòu)是最經(jīng)濟(jì)的一種補(bǔ)鐵方式[ 6-8] 。 深入開展富 鐵水稻品種選育工作,提高稻米中的鐵含量,對(duì)于人 們?nèi)粘ｈF補(bǔ)充及緩解鐵缺乏癥具有重要作用。 自從 1992 年開始檢測(cè)土壤對(duì)禾谷類作物鐵含量的影響 以來[ 9] ,以水稻為主的禾谷類作物籽粒鐵含量成了 國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者的研究熱點(diǎn),并在富鐵種質(zhì)的篩選 及生物有效性方面取得了突破性的進(jìn)展。 從我國(guó)土 壤中鐵含量、水稻鐵含量遺傳差異、水稻鐵含量與水 稻 農(nóng) 藝 性 狀 的 相 關(guān) 性、 水 稻 鐵 含 量 相 關(guān) QTL  (Quantitative trait locus)及基因和水稻鐵元素吸收、 轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述,為富鐵水稻育種提供 理論依據(jù)。

1 土壤中鐵的含量

地殼中的鐵含量大約為 5%,在巖石圈其含量 居第四位。 鐵元素主要以亞鐵離子( Fe 2+ )的形態(tài)被 植物吸收利用。 2004 年孟凡花等[ 9] 研究發(fā)現(xiàn),土壤 中鐵含量為 10 ~ 200 g / kg,平均為 32 g / kg,而鐵在 植物體內(nèi)的含量甚少,只有 50 mg / kg,原因主要是 鐵在土壤中以化合物的形式存在,如氫氧化物、氧化 物和磷酸鹽。 2012 年 SPEROTTO 等[ 10] 發(fā)現(xiàn),土壤 有效鐵含量低是由于鐵吸附在土壤顆粒上轉(zhuǎn)化為不 溶性 顆 粒 以 及 過 度 使 用 肥 料 造 成 的。 2019 年, ZHANG 等[ 11] 研究表明,植物對(duì)鐵的吸收效率主要 取決于土壤 pH 值的高低,高 pH 值誘導(dǎo)的根表面鐵 斑的沉積抑制了水稻對(duì)鐵的跨膜吸收,致使土壤中 的鐵遠(yuǎn)不能滿足水稻生長(zhǎng)發(fā)育需求。 為提高土壤中 有效鐵含量,建議進(jìn)行鐵肥的使用和含鐵改良劑的 使用,其中含鐵改良劑是目前使用最多的一種土壤 改良劑,它主要通過吸附土壤重金屬、向根際釋放氧 氣、將運(yùn)輸?shù)礁档?Fe 2+ 氧化為 Fe 3+ 形成鐵氧化物 或 者 氫 氧 化 物 沉 淀 的 作 用 來 增 加 土 壤 有 效 鐵 含量[ 12-13] 。

2 水稻鐵含量遺傳差異

2. 1 水稻籽粒不同部位鐵含量的遺傳差異

水稻 籽 粒 不 同 部 位 鐵 含 量 差 異 明 顯。 劉 杰 等[ 14] 研究表明,水稻籽粒各部位鐵含量由高到低依 次是稻糠、稻 殼、糙 米、精 米。 王 雪 艷 等[ 15] 研 究 發(fā) 現(xiàn),稻糠、稻 殼、糙 米、精 米 鐵 含 量 分 別 為 8. 6% ~ 43. 0%、3. 9% ~ 9. 5%、0. 2% ~ 5. 2%、0. 2% ~ 2. 8%, 由此可知,大米在加工過程中鐵含量明顯下降,損失 的鐵含量占全鐵含量的 60%。 周崇松等[ 16] 研究認(rèn) 為,鐵含量以穎殼最高,糙米次之,精米最低,穎殼中 鐵含量是精米鐵含量的 7 倍。 趙則勝等[ 17] 發(fā)現(xiàn),上 農(nóng)香糯精 米 中 鐵 含 量 為 4. 44 mg / kg,顯 著 低 于 糙 米。 如果要補(bǔ)鐵,以糙米加工食品為宜。 因此,在加 工精米的過程中,稻殼的利用價(jià)值較高,應(yīng)該考慮綜 合有效利用。

2. 2 不同地區(qū)水稻鐵含量的遺傳差異

水稻的生長(zhǎng)發(fā)育受土壤母質(zhì)、氣候因子、田間管 理等因素的影響,不同地區(qū)水稻中鐵含量不同。 江 川等[ 18] 分析來源于不同產(chǎn)地的稻米,發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地 稻米中鐵含量存在明顯的地理差異。 王輝[ 19] 分析 外引水稻品種和寧夏回族自治區(qū)地方水稻品種,發(fā) 現(xiàn)不同產(chǎn)地水稻籽粒鐵含量差異較大,79 份外引水 稻品種籽粒鐵含量為 7. 75 ~ 80. 93 mg / kg,23 份寧 夏回族自治區(qū)本地水稻籽粒鐵含量為 9. 75 ~ 48. 44 mg / kg。 LIANG 等[ 20] 測(cè)定了 56 份來自國(guó)內(nèi)外的水 稻糙米鐵含量,發(fā)現(xiàn)我國(guó)和越南水稻品種鐵含量變 幅較大,為 9 ~ 45 mg / kg。 吳敬德等[ 21] 對(duì) 8 份從國(guó) 際水稻研究所引進(jìn)的水稻種質(zhì)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)與安 徽省本地品種相比,有 2 個(gè)菲律賓水稻品種鐵含量 較高,分別為 42. 86 mg / kg 和 36. 28 mg / kg。 劉憲虎 等[ 22] 對(duì)來自北京市、吉林省、云南省和廣西壯族自 治區(qū)的 115 份水稻品種的糙米進(jìn)行鐵含量分析,發(fā) 現(xiàn)來自不同地區(qū)的水稻品種糙米鐵含量差異較大。 因此,研究水稻品種與環(huán)境之間的關(guān)系是提高水稻 品質(zhì)的有效途徑。

2. 3 不同基因型水稻品種鐵含量的遺傳差異

水稻籽粒中鐵含量受品種、氣候因素和人工選 擇等條件的影響,不同基因型水稻品種鐵含量差異 較大。 文建成等[ 23] 對(duì)來自韓國(guó)的 91 份雜草稻和來 自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所的 195 份粳稻進(jìn)行鐵含 量分析,發(fā)現(xiàn)雜草稻和粳稻部分基因型中鐵含量是 云南省推廣品種的 2 倍,并且雜草稻的鐵含量顯著 高于粳稻。 邵源梅等[ 24] 研究發(fā)現(xiàn),不同水稻品種糙 米鐵含量差異明顯,糯稻對(duì)鐵的吸收和積累能力高 于非糯米稻和軟米稻,三者鐵含量分別是 8. 92 mg / kg、 7. 01 mg / kg 和 6. 67 mg / kg。 郭詠梅等[ 25] 對(duì) 162 份 不同類型水稻種質(zhì)進(jìn)行鐵含量測(cè)定,發(fā)現(xiàn) 162 份水 稻種質(zhì)鐵含量差異明顯。

3 水稻鐵含量與水稻農(nóng)藝性狀及其他 礦質(zhì)元素的相關(guān)性

3. 1 水稻籽粒中鐵含量與粒形、株高和千粒質(zhì)量的 相關(guān)性 籽粒中鐵含量與粒形、株高和千粒質(zhì)量有一定 的相關(guān)性。

ZHANG 等[ 26] 用禾本科種子數(shù)量性狀遺 傳模型研究發(fā)現(xiàn),粒形與鐵含量存在較明顯的相關(guān) 性,其中,粒長(zhǎng)對(duì)鐵含量有極顯著的直接加性效應(yīng)。 曾亞文等[ 27] 研究發(fā)現(xiàn),云南省水稻種質(zhì)資源鐵含量 與粒厚呈顯著負(fù)相關(guān)。 陳秀晨等[ 28] 用秈型兩系不 育系綠 102S、KD36S、7HS012 和 7HS013 為母本、秈 型水稻綠旱 1 號(hào)為父本雜交所得的后代為材料,研 究鐵含量與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)鐵含量與 株高和結(jié)實(shí)率均呈負(fù)相關(guān),且與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性達(dá) 到顯著水平,但是與其他性狀為正相關(guān),其中與千粒 質(zhì)量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。

 3. 2 水稻籽粒中鐵含量與其他礦質(zhì)元素含量的相 關(guān)性

礦質(zhì)元素含量是衡量水稻品種優(yōu)劣的要素之 一,有關(guān)學(xué)者已經(jīng)證實(shí)鐵含量與其他元素含量有一 定的相關(guān)性。 HUANG 等[ 29] 研究發(fā)現(xiàn),糙米中鐵含 量與 鋅 含 量 存 在 顯 著 的 正 相 關(guān) 關(guān) 系。 GARCIA 等[ 30] 采用電感耦合離子體質(zhì)譜法( ICAP)測(cè)定了 85 個(gè)雜交秈稻品系中鐵、鋅、錳、銅、鈣等元素的含量, 發(fā)現(xiàn)鐵含量與鋅、錳、鈣含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。 楊 志偉等[ 31] 選用 155 份粳稻種質(zhì)資源進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn) 籽粒鋅含量與鐵含量呈極顯著正相關(guān)。

3. 3 水稻籽粒中鐵含量與其他性狀的相關(guān)性

水稻籽粒鐵含量與稻米顏色、水稻品種等存在 一定的聯(lián)系。 KOH 等[ 32] 研究結(jié)果表明,黑米色素 沉積 性 狀 隨 著 水 稻 中 鐵 含 量 增 加 而 增 加。 呂 文 英[ 33] 研究發(fā)現(xiàn),水稻籽粒中鐵含量與粒色有一定的 相關(guān)性,黑米鐵含量最高,紅米次之。 肖國(guó)櫻等[ 34] 研究指出,水稻的抗倒伏性與水稻鐵含量呈正相關(guān)。 GREGORIO 等[ 35] 研究發(fā)現(xiàn),水稻香味與鐵含量有一 定的相關(guān)性。 而 YANG 等[ 36] 研究發(fā)現(xiàn),精米中鐵含 量與食味值無顯著相關(guān)性。

4 水稻鐵含量相關(guān) QTL 及基因

自 1994 年起,國(guó)際水稻研究所開始富鐵水稻的 培育研究并且取得了突破性進(jìn)展,主要育種方法包 括雜交育種、基因工程育種和分子標(biāo)記育種[ 37] 。 隨 著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,研究人員已經(jīng)從分子遺傳學(xué)方 面研究了水稻富鐵機(jī)制,并通過分子育種手段選育 出了富鐵水稻材料。

4. 1 水稻鐵含量相關(guān) QTL

控制水稻鐵含量的 QTL 分 布 在 12 條 染 色 體 上,見表 1。 鐘林[ 38] 利用香稻保持系川香 29B 與美 國(guó)光身稻品種 Lemont 構(gòu)建的重組自交系( 184 個(gè)家 系)為材料,在第 7 染色體上檢測(cè)出 1 個(gè)控制鐵含量 的 QTL,LOD 值為 3. 56,貢獻(xiàn)率為 8. 75%。 王輝[ 19] 以京香 1 號(hào) / 寧農(nóng)黑粳雜交 F2 群體 172 個(gè)株系為試 驗(yàn)材料,利用 130 個(gè) SSR 標(biāo)記繪制覆蓋水稻基因組 3 183 cM、標(biāo)記間平均距離為 24. 48 cM 的遺傳連鎖 圖譜,檢測(cè)出 3 個(gè)控制鐵含量的 QTL,位于第 4 染色 體上,聯(lián)合貢獻(xiàn)率為 35%。 SHILPI 等[ 39] 使用 RP - Bio226 / Sampada 回 交 的 BC2F5 群 體 及 108 個(gè) SSR 標(biāo)記繪制出覆蓋水稻基因組 2 317. 5 cM、標(biāo)記間平 均距離為 21. 5 cM 的遺傳連鎖圖譜,發(fā)現(xiàn)控制鐵含 量的 QTL 位于第 1 染色體上,LOD 值為 10. 0,貢獻(xiàn) 率為 17. 1%。 GARETH 等[ 40] 使用 Bala / Azucena 雜 交的重組自交系群體,利用 164 個(gè) SSR 標(biāo)記構(gòu)建了 一個(gè)覆蓋水稻 12 條染色體 1 833 cM 的遺傳連鎖圖 譜,對(duì)田間生長(zhǎng)的水稻群體葉片和籽粒進(jìn)行礦質(zhì)元 素含量分析,發(fā)現(xiàn)了控制鐵、鋅等 17 個(gè)礦質(zhì)元素的 QTL,其中 在 葉 片 中 檢 測(cè) 到 1 個(gè) 與 鐵 含 量 相 關(guān) 的 QTL, 位 于 第 6 染 色 體 上, 貢 獻(xiàn) 率 為 12. 4%。 ANURADHA 等[ 41] 以 Madhukar / Swarna 衍生的重組 自交系群體對(duì)控制水稻鐵含量的 QTL 進(jìn)行檢測(cè),發(fā) 現(xiàn) 1 個(gè)控制鐵含量的 QTL,位于第 12 染色體上,貢 獻(xiàn)率為 71%,LOD 值為 33. 8。 崔文剛[ 42] 以香黑糯 195 / 中花紫香糯雜交 F2 群體 188 個(gè)單株研究控制 水稻籽粒鐵含量的 QTL,發(fā)現(xiàn)控制水稻籽粒鐵含量 的 QTL 位于第 1 和第 2 染色體上,貢獻(xiàn)率在 4. 41% ~ 17. 63%。 孫明茂[ 43] 以龍錦 1 號(hào) / 香軟米 1578 雜交 后代 196 個(gè)株系為材料進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)控制水稻籽 粒鐵含量的 QTL 位于第 2、4、5、6、8、9、11 染色體 上,貢獻(xiàn)率在 3. 57% ~ 5. 75%。 黃瑩瑩等[ 44] 以紅香 1 號(hào) / 松 98-131 的 F2:3 家系 140 個(gè)株系為材料進(jìn)行 研究,發(fā)現(xiàn) 2 個(gè)控制水稻籽粒鐵含量的 QTL,分別位 于第 3、7 染色體上,貢獻(xiàn)率分別為 13. 73%、8. 84%。 LU 等[ 45] 以 Zhengshan 97 / Minghui 63 雜交后代為研 究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)控制水稻籽粒鐵含量的 QTL 位于第 10 染色 體 上, 貢 獻(xiàn) 率 為 8. 56%。 SWAMY 等[ 46] 以 IRGC81832 / IRGC81848 雜交 產(chǎn) 生 的 后 代 群 體 為 研 究材料,定位到 1 個(gè)控制水稻籽粒鐵含量的 QTL,位 于第 12 染 色 體 RM19—RM247 標(biāo) 記 間, 貢 獻(xiàn) 率 為 5%。

4. 2 水稻鐵含量相關(guān)基因

從 1992 年開始研究鐵元素以來[ 9] ,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了 很多水稻鐵含量相關(guān)基因,且大部分主要集中在根、 莖、胚乳和葉中[ 41] 。 DATFA 等[ 47] 將鐵蛋白基因轉(zhuǎn) 入水稻胚乳中,獲得鐵蛋白基因穩(wěn)定高效表達(dá)的水 稻材料。 VASCONCELS 等[ 48] 將胚乳鐵蛋白特異性 啟動(dòng)子基因?qū)刖局?發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因水稻精米中鐵 含量是非轉(zhuǎn)基因水稻精米的 3 倍,達(dá)到 71. 0 mg / kg。 YAN 等[ 49] 發(fā) 現(xiàn) 一 個(gè) 可 增 加 根 中 鐵 含 量 的 基 因 OsARF12( Auxin response factor 12) ,敲除 OSARF12 基因水稻根中線粒體鐵調(diào)控基因 OsMIR(Mitochondrial iron-regulated) 、鐵 調(diào) 控 的 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 1 基 因 OsIRT1 ( Iron-regulated transporter 1 ) 和 胚 后 短 根 1 基 因 OsSPR1( Short postembryonic root 1) 表達(dá)量降低,最 終導(dǎo) 致 水 稻 根 中 鐵 含 量 降 低。 SAIVISHNUPRIY 等[ 50] 鑒定出 1 個(gè)位于水稻第 7 染色體上的特異性 金屬基因 OsHMA7( Heavy metal ATPase 7) ,它被預(yù) 測(cè)編碼一個(gè)包含 163 個(gè)氨基酸的小型重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋 白,在 OsHMA7 表達(dá)下調(diào)的情況下水稻籽粒鐵含量 降低。 另外,水稻 IRT1 和 IRT2 基因在根和莖中表 達(dá),主要負(fù)責(zé)鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)[ 51] 。 因此,挖掘控制水稻鐵 含量相關(guān)基因具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

5 水稻鐵元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

水稻鐵元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研 究的熱點(diǎn)。 目前,已經(jīng)成功克隆水稻鐵元素吸收、轉(zhuǎn) 運(yùn)相關(guān)基因。 ROMHELD 等[ 52] 于 1986 年首先提出 水稻主要依靠螯合機(jī)制吸收鐵元素,螯合機(jī)制的作 用原理 是 在 水 稻 根 系 分 泌 麥 根 類 植 物 高 鐵 載 體 (MAs) 。 MAs 是水稻根系分泌的一類次生代謝產(chǎn) 物, 包 括 麥 根 酸 ( MA ) 、 2′ - 脫 氧 麥 根 酸 ( 2′- deoxymugineic acid, DMA ) 、 3 - 羥 基 麥 根 酸 ( 3- epihydroxymugineic acid, epiHMA) 等多種 成 分[ 53] 。 MAs 依 靠 輸 出 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 OsTOM1 ( Transporter of mugineic acid family phytosiderophores 1 ) [ 54] 和 OsTOM2 ( Ttransporter of mugineic acid family phytosiderophores 2) [ 55] 運(yùn) 輸 到 細(xì) 胞 外 螯 合 游 離 的 Fe 3+ 。 現(xiàn)在已經(jīng)初步闡明了水稻 MAs 的合成途徑, 起始產(chǎn)物 L-甲硫氨酸( L-Methionine, L-Met)首先在 S- 腺 苷 基 甲 硫 氨 酸 合 成 酶 ( S-adenosylmethionine synthase,SAMS ) 催 化 下 形 成 S - 腺 苷 基 甲 硫 氨 酸 ( Sadenosyl-Met, SAM ) [ 56] , 隨 后 在 煙 酰 胺 合 成 酶 (Nicotianamine synthase, NAS) 的作用下將 SAM 三 聚化成 NA(Nicotianamine) [ 57] ,NA 在煙酰胺氨基轉(zhuǎn) 移酶( Nicotianamine aminotransferase,NAAT) 催化下 生 成 3 - 酮 基, 隨 后 由 脫 氧 麥 根 酸 合 成 酶 (Deoxymugineic acid synthase, DMAS ) 催 化 生 成 DMA。 DMA 是第一個(gè)合成的 MAs,其在催化羥化雙 加 氧 酶 IDS2、 IDS3 [ 58-61] 的 作 用 下 生 成 其 他 形 式 的 MAs。 水稻體內(nèi)的鐵主要以螯合物和鐵蛋白的形式存 在,通過木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸?shù)剿静煌课?木質(zhì) 部將鐵運(yùn)輸?shù)嚼先~,韌皮部將鐵運(yùn)輸?shù)接兹~。 在木 質(zhì)部運(yùn)輸鐵過程中,鐵與檸檬酸螯合形成螯合物。 水稻根中的鐵主要依靠 OsFRDL1 ( Ferric reductase defective like 1) 來運(yùn)輸,它屬于多藥及毒性化合物外排家族,是檸檬酸的轉(zhuǎn)運(yùn)子, OsFRDL1 基因敲除 突變體 osfrdl1 葉片失綠,最終死亡,但根部鐵含量 上升[ 62] 。 水稻體內(nèi)還存在能分解、螯合 Fe 3+ ,并且 將其還原為 Fe 2+的物質(zhì),如原兒茶酸( PCA) 和咖啡 酸(CA) 等[ 63] 。 OsPEZ1 ( Phenolics efflux zero 1) 基 因突變體木質(zhì)部溶液中 PCA 和 CA 濃度降低,該基 因主要作用是轉(zhuǎn)運(yùn) PCA 進(jìn)入到木質(zhì)部,使體內(nèi)鐵含 量增加[ 64] 。 水稻根部負(fù)責(zé)鐵元素吸收的代表基因 是 OsYSL15(Yellow stripe-like 15) ,但是 OsYSL15 基 因也在維管束組織中存在,說明該基因在韌皮部運(yùn) 輸鐵的過程中發(fā)揮重要作用[ 65] 。

6 展望

鐵對(duì)人體健康非常重要,水稻是重要的糧食作 物,因此,水稻富鐵研究關(guān)系人類健康。 目前,我國(guó) 對(duì)水稻各部位鐵含量研究較清楚,但是對(duì)鐵在水稻 產(chǎn)量形成、改善品質(zhì)和抗逆性等方面的作用研究較 少,今后研究可以從以下幾個(gè)方面入手:基于水稻各 生育時(shí)期干物質(zhì)積累,探討鐵在水稻生長(zhǎng)發(fā)育階段 發(fā)揮的作用;研究鐵元素與其他礦質(zhì)元素的互作效 應(yīng);對(duì)鐵在水稻抗性方面的作用進(jìn)行研究、探討。 在水稻鐵元素的遺傳學(xué)研究上,前人的研究使 人們有了深刻的認(rèn)識(shí),但是為了進(jìn)一步了解水稻體 內(nèi)的鐵含量相關(guān)主效基因,有必要挖掘更多尚未發(fā) 現(xiàn)的 QTL。 由于 QTL 的主效應(yīng)和上位效應(yīng)對(duì)數(shù)量 性狀的遺傳具有重要作用,且 QTL 簇內(nèi)不同 QTL 對(duì)同一性狀和相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)和作用方式都可 能存在差異,研究不同 QTL 在水稻鐵含量遺傳控制 上的互作關(guān)系和綜合效應(yīng)具有重要的遺傳學(xué)和育種 學(xué)意義。 在現(xiàn)有的雜交育種和基因工程育種的基礎(chǔ) 上,加強(qiáng)對(duì)控制鐵含量的 QTL 進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分 析(GWAS) ,在控制鐵含量的 QTL 初步定位的基礎(chǔ) 上,對(duì)效應(yīng)較大、貢獻(xiàn)率較高的 QTL 進(jìn)行精細(xì)定位, 尋找與鐵含量相關(guān)的候選基因,并進(jìn)行克隆及功能 分析,為水稻富鐵品種的分子標(biāo)記輔助選擇育種奠 定基礎(chǔ)。